林線樹輪生長持續(xù)增加主要得益于大氣CO2升高的施肥效應(yīng)
大氣CO2濃度持續(xù)增加，一方面會導(dǎo)致全球氣候變暖，另一方面可通過增強(qiáng)植物光合作用，提高陸地植被系統(tǒng)吸收大氣CO2的能力（大氣CO2施肥效應(yīng)），從而對全球變暖產(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔谩Ｓ捎诖髿釩O2增加與氣溫升高的高度同步性，目前仍缺乏有效數(shù)據(jù)支撐研究對植被生長的相對影響及相關(guān)機(jī)制。另外，自然生態(tài)系統(tǒng)普遍缺氮，尤其在森林生態(tài)系統(tǒng)中，大氣CO2濃度持續(xù)升高將不斷加劇植物生長的氮限制，抑制大氣CO2升高的施肥效應(yīng)。綜上，大氣CO2濃度升高導(dǎo)致的光合速率增加是否能轉(zhuǎn)化為樹木生物量的持續(xù)增加，長時間尺度的樹輪寬度序列是否能記錄樹木生長對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)，尚無定論。
葉片光合速率增加通常會導(dǎo)致葉片壽命降低，加速林冠葉周轉(zhuǎn)（葉片的生長和凋落動態(tài)）和氮循環(huán)，增加葉片凋落量以及氮回流和歸還量（葉凋落量=最大葉生物量/葉壽命，圖1）。但是，林冠葉片凋落量與樹輪生長之間是否存在密切的內(nèi)在聯(lián)系，以及因葉片凋落量增加而增強(qiáng)的氮循環(huán)是否能長期維持大氣CO2升高對樹輪生長的促進(jìn)作用，仍然是未解之謎。開展相關(guān)研究將有助于科學(xué)評估大氣CO2施肥效應(yīng)對森林碳匯功能的長期貢獻(xiàn)。
為此，中國科學(xué)院青藏高原研究所生態(tài)系統(tǒng)格局與過程團(tuán)隊(duì)羅天祥研究員等在藏東南色季拉山典型樹種（急尖長苞冷杉和方枝柏）林線開展了連續(xù)10年（2007-2017年）的定位觀測研究，測定了樹木徑向生長量、葉片凋落量、氮回流量和歸還量的季節(jié)、年際動態(tài)以及相關(guān)氣候因子等指標(biāo)。結(jié)果顯示，1. 以上兩樹種年/季節(jié)樹木徑向生長量與前一年/季節(jié)的葉凋落量及其引發(fā)的氮回流和歸還量均存在滯后的正相關(guān)關(guān)系（圖2）；2. 近10年的樹輪寬度、葉片凋落量以及氮回流和歸還量均呈明顯增加趨勢，其變化主要受大氣CO2濃度升高來驅(qū)動（圖3）；3. 大氣CO2濃度升高主要通過增強(qiáng)葉周轉(zhuǎn)和氮循環(huán)，間接促進(jìn)樹木徑向生長，其直接和間接效應(yīng)之和遠(yuǎn)大于氣候因子的總效應(yīng)（圖4）；4. 類似的變化格局也存在于更長時間尺度（1986-2017年）和更大空間尺度的樹輪寬度序列（圖5）。
研究結(jié)果表明，相較于氣候變化影響的時空變異性，近30年青藏高原林線樹輪生長的普遍增加主要得益于大氣CO2升高的施肥效應(yīng)。在大氣CO2濃度升高的環(huán)境下，因葉片凋落量增加而增強(qiáng)的氮回流和氮?dú)w還量可以自主緩解樹木生長的氮限制，有利于長期維持大氣CO2濃度升高對樹木生長的促進(jìn)作用。這一發(fā)現(xiàn)不僅為研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)變化提供了新途徑，也為進(jìn)一步完善陸地生物地球化學(xué)模型提供了科學(xué)依據(jù)。
該研究成果以“Enhanced leaf turnover and nitrogen recycling sustain CO2 fertilization effect on tree-ring growth”為題，在線發(fā)表于《自然-生態(tài)與演化》(Nature Ecology & Evolution)。青藏所博士生郭瑩為第一作者，羅天祥研究員為通訊作者。研究獲得第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究專項(xiàng)、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目等聯(lián)合資助。
文章鏈接：https://www.nature.com/articles/s41559-022-01811-1
圖1 大氣CO2濃度升高影響葉周轉(zhuǎn)、氮循環(huán)以及樹木徑向生長的概念模型圖
圖2 2007-2017年急尖長苞冷杉（a-c）和方枝柏（d-f）年徑向生長量與前一年（前年6月至當(dāng)年6月）葉凋落物量、氮回流量和歸還量的相關(guān)關(guān)系
圖3 大氣CO2濃度和氣候因子對兩樹種林線葉凋落物量、氮回流和歸還量以及樹輪生長量年際變化的相對影響
注：（a）急尖長苞冷杉（AGES，綠色實(shí)心圓）和方枝柏（JSA，紅色實(shí)心圓）年凋落物量（gm-2 yr-1）、氮素回流量（N-res, gm-2 yr-1）、氮素歸還量（N-ret, gm-2 yr-1）、氮素利用效率（NUE, g DM g-1 N）和樹輪寬度指數(shù)（TRWI），以及兩樹種林線生長季（5-8月）平均最低氣溫（T, ℃）、降水量（P, mm）、太陽輻射（Ra, MJ m-2 d-1）和來自夏威夷莫納羅亞天文臺（Mauna Loa Observatory, Hawaii, https://www.esrl.noaa.gov/ gmd/ccgg/trends/）的大氣CO2濃度（CO2, ppm）的年際變化趨勢；（b-e）兩樹種林線年凋落物量、年氮素回流和歸還量和樹輪寬度指數(shù)與大氣CO2濃度的相關(guān)關(guān)系；（f-i）兩樹種林線年凋落物量、年氮素回流和歸還量和樹輪寬度指數(shù)分別與氣候因子（T, P, Ra）和大氣CO2濃度的多元線性回歸偏相關(guān)關(guān)系。# P <0.10，* P <0.05，** P <0.01。
圖4 利用結(jié)構(gòu)方程模型量化大氣CO2濃度和氣候因子對兩樹種林線樹輪寬度指數(shù)年際變化的直接和間接影響效應(yīng)
注：（a, c）大氣CO2濃度和氣候因子影響急尖長苞冷杉樹輪寬度指數(shù)變化的標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)（a）以及直接、間接和總效應(yīng)（c；χ2 = 0.310, P = 0.578, CFI = 1.00, RMSEA = 0.000, AIC = 40.31）；（b, d）大氣CO2濃度和氣候因子影響方枝柏樹輪寬度指數(shù)變化的標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)（b）以及直接、間接和總效應(yīng)（d；χ2 = 0.507, P = 0.477, CFI = 1.00, RMSEA = 0.000, AIC = 40.51）。黑色實(shí)線箭頭表示達(dá)到顯著的路徑，箭頭線條的寬度表示關(guān)系強(qiáng)弱。灰色虛線箭頭表示未顯著的路徑。箭頭旁的數(shù)字是標(biāo)準(zhǔn)化的路徑系數(shù)。R2表示模型中因變量的被解釋度。T：生長季平均最低氣溫；P：生長季降水量；CO2：生長季大氣CO2濃度；N-ret/res：年氮?dú)w還/回流量；TRWI：樹輪寬度指數(shù)。* P <0.05, ** P <0.01, *** P <0.001。
圖5 近30年大氣CO2濃度和氣候因子對青藏高原8樹種13個林線樣點(diǎn)的樹輪寬度指數(shù)動態(tài)變化的相對影響
注：（a）13個樹輪寬度年表的空間分布。樹種名縮寫：AGES，急尖長苞冷杉（Abies georgei var. smithii）；JSA，方枝柏（Juniperus saltuaria）；JTI，大果圓柏（Juniperus tibetica）；JPR，祁連圓柏（Juniperus przewalskii）；PLIB，川西云杉（Picea likiangensis var. balfouriana）；AFA，岷江冷杉（Abies faxoniana）；AFO，川滇冷杉（Abies forrestii）；PLI，麗江云杉（Picea likiangensis）；（b-c）樹輪寬度指數(shù)（b）及其10年滑動平均（c）與前一年和當(dāng)年生長季早期（5-6月）平均最低氣溫（PT，T）和降水量（PP，P）以及大氣CO2濃度（CO2）的多元線性回歸偏相關(guān)關(guān)系。* P <0.05，** P <0.01，*** P <0.001。